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Ecologia trofica del lupo (Canis lupus) in Europa ­ Biologia della specie
Università degli Studi di Pisa
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1.6 SOCIALITA'

L'organizzazione sociale del lupo si basa sul branco, un gruppo di
individui che si spostano, cacciano, si nutrono, allevano la prole e
difendono il proprio territorio in maniera integrata e coordinata (Mech,
1995).
La tendenza all'aggregazione è stata interpretata nel lupo e in altri
carnivori sociali, come adattamento specifico al ruolo di predatori di
grossi mammiferi (Bekoff e Well, 1980; Zimen, 1976), anche se esistono
testimonianze di predazioni su grossi ungulati da parte di animali solitari
(Thurber e Peterson, 1993).
Secondo Mech (1970) esistono quattro fattori principali che influenzano
la dimensione del gruppo:
(1) il numero minimo di lupi richiesto per localizzare e uccidere la preda
(2) il numero massimo di lupi che la preda cacciata può sfamare
(3) il numero di altri membri del branco con cui ogni individuo può
stabilire legami sociali
(4) il grado di competizione sociale che ogni individuo può sopportare.

La disponibilità di prede è un ulteriore fattore che interviene nella
regolazione delle dimensioni del branco, in quanto influenza,
direttamente il tasso di sopravvivenza e produttività, e indirettamente,
l'intensità della competizione tra i membri del gruppo (Zimen, 1976).
Centinaia di osservazioni, in natura, in aree diverse, hanno confermato la
struttura sociale del lupo: dei 5000 lupi segnalati in Alaska circa il 91%
era in compagnia almeno di un altro lupo, in Minnesota l'85% degli
avvistamenti riguardava gruppi di due o tre animali, in Finlandia e in
Lapponia il 72% e l'86% rispettivamente dei 311 e dei 984 lupi avvistati
non erano da soli.
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Le dimensioni del branco sono variabili. Mech (1970) riporta che uno dei
più numerosi è stato segnalato in Alaska ed era composto da 36 individui
(Rausch, 1967), mentre gruppi di 20-22 lupi erano presenti sull'Isle
Royale nel Lago Superiore (Jordan et al.; 1967). Si tratta in ogni modo
d'eventi eccezionali, lo stesso Rausch (1967) riporta che il 28% di 1357
avvistamenti era rappresentato da branchi, con al massimo sette
individui. La dimensione media è di circa sette individui e può variare dai
2 ai 21 individui, anche se gruppi composti da più di 13 esemplari, sono
rari (Zimen, 1976).
In Italia, secondo le stime disponibili, le dimensioni dei gruppi variano tra
i 2 e i 7 individui (Zimen e Boitani, 1975).
Gli studi effettuati nelle Foreste Casentinesi, (Apollonio et al., 2004) e
nell'intera provincia di Arezzo (C. Capitani, 2006), indicano un numero
medio di 4-5 individui per branco. Come in altri Paesi fortemente
antropizzati, anche nei nostri territori il fattore che condiziona la
dimensione dei branchi è la persecuzione da parte dell'uomo (C.
Capitani, 2006).
Alcuni lupi vivono per un periodo una condizione solitaria. Spesso si
tratta di giovani maturi sessualmente che si sono distaccati
volontariamente dall'unità familiare alla ricerca di un nuovo territorio e di
un compagno, per riprodursi (Messier, 1985; Geese e Mech, 1991; Mech
e Boitani, 2003); oppure di vecchi individui che hanno perso il compagno
o di lupi cacciati dal branco.
I lupi solitari tendono a seguire a distanza il branco, cibandosi anche
delle carcasse abbandonate dal branco stesso (Harrington e Mech,
1979).
Studi condotti in cattività hanno descritto la struttura sociale del branco
come una gerarchia verticale di dominanza che condiziona tutti i
componenti e nell'ambito della quale i rapporti individuali sono regolati
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da frequenza e intensità dei comportamenti agonistici e ritualizzati
(Zimen, 1982; Mech, 1995). Il rango superiore è occupato da due
individui di sesso opposto (coppia alfa), gli altri individui di rango inferiore
sono sottomessi. La coppia alfa ha più privilegi all'interno del branco, tra
cui la concessione esclusiva della riproduzione e l'accesso privilegiato al
cibo.
Secondo Mech (1970 e 1995) il ruolo sociale degli individui non è
permanente. Un subordinato è un potenziale riproduttore, e potrebbe
diventare un individuo alfa, quindi riprodursi, o disperdendo e fondando
un nuovo branco o prendendo il posto di un genitore. Tale ipotesi si
contrappone all'idea della posizione sociale innata, o definita
precocemente (Fox, 1975).
Recentemente è stato rivisto il concetto di gerarchia, in quanto spesso
ambiguo (Gadbois, 2002) o relativamente inappropriato in un contesto di
"coesione familiare". I legami sociali sono fondamentali per la coesione
del branco e si creano e rafforzano durante il corteggiamento e
l'accoppiamento della coppia dominante, durante l'allevamento dei
piccoli da parte degli adulti, e tra i cuccioli nelle prime settimane di vita.
1.7 RIPRODUZIONE E SVILUPPO DEI PICCOLI

Nel lupo esiste un solo ciclo riproduttivo (conseguenza dell'unico estro
annuale femminile), strettamente legato a fattori climatico-ambientali e di
latitudine. La latitudine, alla quale vivono le popolazioni di lupo,
condiziona il decorso della stagione degli accoppiamenti, che si colloca
in un periodo compreso tra la fine di gennaio alla latitudini più basse,
mentre si arriva ad aprile a quelle più elevate. Secondo Mech (1970)
esiste, infatti, una correlazione marcata tra le alte latitudini e il ritardo del
periodo degli accoppiamenti.
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In Italia gli accoppiamenti hanno luogo nel periodo tra febbraio e marzo.
Le potenzialità riproduttive dipendono dallo stato nutrizionale
dell'animale (Bjoerte e Stephenson, 1992).
L'estro della femmina dura in media dai 3 ai 5 giorni (Young, 1944). Nel
periodo invernale può capitare di trovare tracce su neve con le perdite
ematiche della femmina che precedono di qualche settimana la fase di
estro.
Almeno tre settimane prima della nascita dei piccoli (Jordan et al., 1967;
Fuller, 1989) la femmina ricerca il luogo adatto dove partorire,
realizzando la tana (Jordan et al., 1967). Molte tane di lupo sono cavità
naturali ricavate da tronchi, o anfratti di rocce, oppure possono essere
riutilizzate tane abbandonate di altri mammiferi (volpe, tasso, istrice ).
Uno studio condotto in Minnesota da Ciucci e Mech (1992), ha rivelato
che la scelta della localizzazione della tana all'interno del territorio può
dipendere dall'interazione di molti fattori:
1. dalla tradizione (una tana può essere utilizzata più volte dalla stessa
femmina o da femmine diverse) (Mech, 1970; Harrington e Mech,
1982),
2. dalla disponibilità e distribuzione delle risorse di cibo,
3. dall'influenza dei branchi vicini,
4. dalla dimensione del territorio.
La loro ricerca suggerisce una correlazione positiva tra la posizione della
tana e la dimensione del territorio: solo in territori vasti essa tende ad
essere centrale in modo da minimizzare le distanze da e per la tana, in
territori relativamente piccoli la sua localizzazione rispetto al centro è
casuale. Spesso, inoltre, sono situate in zone isolate e prossime ai corsi
d'acqua.
La gestazione dura circa 63 giorni e la femmina partorisce in media sei
cuccioli, con variazioni da 1 a 11 (Mech, 1974).
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I piccoli alla nascita sono sordi, ciechi e pesano circa 500gr (Rutter e
Pimlott, 1968); per i primi 23 giorni si nutrono esclusivamente di latte
materno, successivamente ricevono il cibo predigerito e rigurgitato dalla
madre, ma anche dagli altri componenti del branco (maschio alfa e adulti
ausiliari) (Mech, 1999). Dopo 40 giorni i cuccioli cominciano a nutrirsi del
cibo solido portato dagli adulti dopo la caccia.
I cuccioli si allontanano definitivamente dalla tana dopo 7-8 settimane
dalla nascita e l'intera attività del branco si sposta in una successione di
aree (rendez-vous sites), dove avviene la fase finale dello sviluppo dei
nuovi nati. In assenza di elementi di disturbo, gli home-sites ( tane e
rendez-vous sites) possono essere utilizzati anche per più anni di
seguito (Joslin, 1967).
Lo studio di Ciucci et al. (1997) ha riscontrato in Abruzzo il caso di un
branco che non ha mai cambiato gli home-sites durante l'estate per
l'ottima localizzazione nel territorio.
In un recente studio condotto in provincia d'Arezzo (Capitani et al., 2006)
è stato evidenziato che i branchi preferiscono localizzare i rendez-vous
sites all'interno delle aree protette e lontano dalle vie principali di
circolazione stradale e dai centri abitatati, così da poter assicurare
maggiore protezione e disponibilità di cibo ai cuccioli. L'attività di caccia
non ha un impatto diretto sui lupi durante l'allevamento dei cuccioli, ma
nel resto dell'anno è la causa principale di mortalità per gli adulti. Perciò
è probabile che condizioni la scelta delle aree per l'allevamento dei
cuccioli. Inoltre per l'allevamento della prole, le aree di crinale e gli erti
pendii con copertura di foreste decidue sono preferiti agli spazi aperti e
di radura.
Nella stessa area di studio, l'analisi molecolare ha evidenziato una
corrispondenza tra la persistenza del maschio alfa e l'utilizzo protratto
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negli anni di una particolare area per l'allevamento dei cuccioli
(Scandura, 2004).
L'abbandono dei rendez-vous sites avviene col sopraggiungere
dell'inverno, nel periodo compreso tra settembre e ottobre (Joslin, 1967;
Harrington e Mech, 1982), al momento in cui i giovani hanno maturato le
capacità fisiche per seguire gli adulti negli spostamenti.
I giovani hanno uno sviluppo fisico veloce: all'età di sei mesi hanno già
acquisito il fenotipo di un adulto, ma l'accrescimento definitivo è ad un
anno con la fusione delle ossa lunghe. Il lupo raggiunge la maturità
sessuale non prima del secondo anno d'età (Mech, 1970).